Mallocybe sp. (HH-174) - きのこだいすき、ひかるくん

観察記録

発生環境

2023年8月16日、神奈川県横浜市、団地の植え込み内のスダジイ・イヌシデ等の樹下に群生。
土壌には石が結構混じっていて、どちらかといえば石灰質土壌っぽい感じなのかもしれない。（後述）

肉眼的特徴

かさ径1.3 cm内外、半球形から丸山形〜平らに開き、中央が突出し、縁はほとんど巻き込まない; 明るい黄褐色で中央は濃色、粘性を欠き、表面は細かいささくれ状鱗片に覆われる。

柄18–26 × 1.5–3 mm、ほぼ上下等径、淡黄色〜淡黄褐色で基部は白色に近く、頂部は白粉状、上部〜中部は縦条線があり、下部は黄褐色の圧着した小鱗片がみられる; 中心生、ほぼ中空で、コルチナはよく観察できなかった。

肉厚さ1.4 mm以下(周縁部0.1 mm程)、白色〜クリーム色で中央部はかさ表皮直下でかさと同色を呈し、基部は白色、変色性はない; 味、匂い未確認。

ひだ幅1.3 mm以下、柄に上生し、縁は白く縁取られ粉状、オリーブ褐色、やや密〜密、小ひだがあり、連絡脈はない。

胞子紋褐色。

顕微鏡的特徴

担子胞子大きさ(8.3–)8.7–10.3(–11.7) × (4.2–)4.9–5.7(–6.3) μm, (n = 63, mean length = 9.51 ± 0.76, mean width = 5.32 ± 0.43, Q = (1.5–)1.6–2(–2.2), mean Q = 1.8 ± 0.15), (95% = 9.3–9.7 × 5.2–5.4, 95%Q = 1.8–1.8)、アーモンド形、平滑、しばしば油球がみられ、何かもやもやした内容物があるようなかんじ？; 壁は厚さ0.5 μm内外、水封で淡黄色、KOHでも色は変わらず。

担子器大きさ(17.6–)19.6–25.8(–28.6) × (4.3–)5.1–7.3(–8.3) μm, (n = 17, mean length = 22.66 ± 3.07, mean width = 6.16 ± 1.11, Q = (3–)3.2–4.2(–4.6), mean Q = 3.73 ± 0.49)、円柱形〜狭棍棒形、2-4胞子性、平滑、無色、しばしば基部にクランプを認める;ステリグマは大きさ(1.2–)1.3–3.1(–4.3) × (0.2–)0.3–0.7(–1) μm, (n = 14, mean length = 2.19 ± 0.9, mean width = 0.46 ± 0.22)。

側シスチジア欠く。

縁シスチジア群生し、大きさ(14.7–)21.1–34.3(–43.9) × (8.4–)10.9–16.1(–22.1) μm, (n = 51, mean length = 27.66 ± 6.56, mean width = 13.48 ± 2.57, Q = (1.4–)1.6–2.6(–3.6), mean Q = 2.08 ± 0.5), (95% = 25.8–29.5 × 12.8–14.2, 95%Q = 1.9–2.3)、便腹形、洋梨形、亜球形、洋こま形、棍棒形など形状に変異が大きいが基部は細まる; 表面は平滑だがしばしば皺？が見られ（写真参照）、壁は厚さ0.3 μm内外、無色、フロキシンで内容物が染色された; 連鎖Catenateはよくわからなかった（後述）。

子実層托実質菌糸並列型〜類並列型、(2.8–)3.1–4.7(–5.1) μm, (n = 18, mean width = 3.89 ± 0.78)、円柱形？、無色。

かさ表皮毛状被を成し、表皮を構成する菌糸は太さ(4–)5.9–8.7(–10.4) μm, (n = 33, mean width = 7.31 ± 1.35)、円柱形、褐色〜黄褐色の色素を有し、色素はKOHで溶解しなかった（はず）; しばしば殻被incrustationが見られ、クランプはまれ。

かさ実質菌糸緩く錯綜し？、淡黄色。

柄シスチジア頂部のみに存在、散生し（肉眼的には粉状に見える部分だと思う）、大きさ(25.1–)25.2–40(–49) × (6.3–)7.4–11.8(–12.6) μm, (n = 11, mean length = 32.56 ± 7.4, mean width = 9.55 ± 2.22, Q = (2.3–)1.9–5.7(–7.8), mean Q = 3.77 ± 1.9), (95% = 28.1–37 × 8.2–10.9, 95%Q = 2.6–5)、棍棒形、円筒形、洋こま形などで、縁シスチジアに比べると細長い。

柄表皮平行菌糸から成り、太さ(3.4–)4.2–7.4(–9.1) μm, (n = 26, mean width = 5.75 ± 1.63)、円柱形、淡黄褐色の色素を有し、クランプはまれ。

柄実質菌糸平行菌糸から成り、円柱形、無色。

※写真はクリックで拡大

縁シスチジア (暗視野) 左: 形状は変異が大きい　右: たまに皺？が見られる。この仲間の縁シスチジアにはこういった皺？がしばしば見られるみたい？。

かさ表皮左から縦断面、鱗片部縦断面、表皮上層を構成する菌糸(incrustation)

観察記録
類似種との相違点
まとめ・Figures
引用・参考文献

類似種との相違点

M. malenconii var. cylindrata (ヘイワトマヤタケ)

兵庫のアセタケを見ていたらヘイワトマヤタケInocybe malenconii var. cylindrataが肉眼的にかなり似ていた。

しかし、Kobayashi(2005)の原記載によると縁シスチジアは32–43 × 7.5–11.3 μmで細い円筒形〜細い棍棒形とあり、検鏡図を見てもかなり細長く供試標本の縁シスチジアとは形が全く違う。

また胞子も原記載ではQ値が(1.6–)2.0–2.7とあるが供試標本は(1.5–)1.6–2(–2.2)でこちらもかなり丸っこい。

以上の点から本種は肉眼的には酷似するが顕微鏡的所見が大きく異なっていた。

Kobayashi(2005)では本種の特徴として、細い円筒形の縁シスチジア、類豆形〜アーモンド形の胞子、毛状被のかさ表皮を挙げており、タイプ変種であるInocybe malenconii var. malenconiiは縁シスチジアが広楕円形な点で異なるとしている。そっちの方が近そうということで調べてみた：

M. malenconii (マレンソントマヤタケ)

本種は小林(2009)でマレンソントマヤタケという和名がつけられていた。

原記載が入手できなかったので縁シスチジアの大きさは不明だが、検鏡図やその他顕微鏡的特徴をStangl & Bresinsky (1983)と比較した。

縁シスチジアの形状は「広い楕円形の縁シスチジアをもつ」と記載されており、検鏡図に描かれた縁シスチジアの形は供試標本のものと比較的似ていた。（ちょっと丸すぎる気もするけど）

が、本種の特徴は胞子のQ値のようで、大きさは9-12 × 4-4.8 μmと幅がかなり細く、「胞子がかなり細長い」「長い円筒形」(Stangl & Bresinsky, 1983)、「胞子の長さは幅の2倍以上」(Kühner, 1988)、「類円筒形」Kobayashi(2002)と記載されていた。
Bandini氏のサイトを見ても胞子はかなりQ値が高い形状をしているようだ。

今回の供試標本の胞子は記載のサイズとは幅が全く異なっており、あまり細長くないので本種とするには疑問が残る。

また、Kobayashi (2002)の検索表では本種はかさ表皮が平行菌糸被とされていたのでその点も相違するが、かさに顕著なささくれがあるのに平行菌糸被というのはどういうことなんだろう？

あとStangl and Bresinsky (1983)によると本種は暗褐色でザラツキキトマヤタケより色が濃いとされていて、供試標本は明るい黄褐色なのでその点も気になる。

ところでヘイワトマヤタケInocybe malenconii var. cylindrataはIndex Fungorumでは本種のシノニムとされている。縁シスチジアに明確な違いがあるはずだけどどういうことだろう。

M. malenconii var. megalospora

Current name: Mallocybe megalospora

I. malenconiiにはもうひとつmegalosporaという変種が存在する。
これについて肉眼的・顕微鏡的特徴をStangl & Bresinsky (1983)の原記載と比較したところ、縁シスチジアの形状はcylindrataとmelanconiiの中間のような棍棒形で、供試標本のそれに最も近かった。
ただ縁シスチジアの大きさの記載がなかったので詳細な比較はできなかった・・

胞子については10-13.5 x 4.5-6.5 μmとあり、長さが供試標本よりも大きい。Q値については記載がないが、胞子サイズから考えるとわりと細長い形をしているのではないだろうか？

Mallocybe属について

ところで、Inocybe malenconiiを調べていたらIndex FungorumやMycobankでcurrent nameがMallocybe malenconiiという学名になっていた。

調べてみると、アセタケ属InocybeはMatheny et al. (2020)によって7つの属*1にわけられ、Dulcamarae節の種の多くがMallocybe属として独立していた。

この属の特徴として、縁シスチジアがまれに鎖状になり、側シスチジアを欠き、担子器は壊死色素*2をもち、ひだは直生またはやや垂生、かさはしばしばウール状小鱗片状*3でNH₄OHで顕著に濃くなり、肉は赤変しないことが記載されていた。
またBandini et al. (2022)によると、ずんぐりとした形・幅広いひだ・細かいフェルト状〜毛深いかさ表面という特徴により野外でも容易に同定できる属とのこと*4。
さらに小林(2009)によるとDulcamarae節はメチュロイドや側シスチジアを欠き、柄シスチジアは柄の全面を覆わず、胞子は平滑でこぶや針をもたず、縁シスチジアがしばしば連鎖するのが特徴だそうで、今回のきのこはDulcamarae節もといMallocybe属のものとして良いのではないだろうか。

ただ、この属は上記3つの文献でも言及されている通り縁シスチジアが連鎖するのが特徴のようだが、今回は連鎖してるところは観察できず？よくわからなかった。。
でも他に肉眼的に雰囲気が似ているInocybe trolliiやI. coriaceaなどはメチュロイドだから全然違うし、やはりMallocybeで間違いないと思う。

あと個人的に色々調べた所感としては、Mallocybeは石灰質土壌を好むとされる種が多かった（もちろん普通に菌根性樹木がhabitatとして記載されている種も多かったけど）。
M. latisporaに至っては岩石廃棄物の山という特殊な環境で観察されたとか*5。
そういう視点で考えると今回観察したところもなんか石が多かったようなそうじゃないような、、、微妙、、

ちなみにMallocybeはギリシャ語で毛深い頭が由来で、かさの質感にちなんでいるそう。

**神奈川県横浜市2013/08/16撮影** ザラツキキトマヤタケ（？？）
やはりコンクリートなどの近く、石が多い感じのところに発生

M. substraminipes

さて、上記で取り上げたmalenconii及び変種2種の他にも類似する種があったのでそれらについても調べてみた。

本種は兵庫のアセタケでヘイワトマヤタケM. malenconii var. cylindrataに似ているとされていた。

Kühner(1988)の原記載によると胞子の大きさは(8.5-)9.2-10.1(-10.5) × (5-)5.6-5.9(-6.5) μm (Q=1.6-1.8)で、大きさもQ値も概ね一致。

また縁シスチジアも円筒形ではなく変異が大きいようで、形状が供試標本のものと似ており、顕微鏡的特徴はよく似ている。

しかし肉眼的には本種は柄が短め/かさと比べて太めでずんぐりした感じなようだ。
柄がすらっと細く長い供試標本とはだいぶ雰囲気が違うように見える・・🤔

M. pelargoniodoraは本種に形態的に近いようだ(Kühner, 1988)。

M. fuscomariganata (フチドリトマヤタケ)

和名は南西日本菌類誌にて小林新称としてつけられていた。

縁シスチジアの形状はかなり丸っこい（少し丸すぎる気も）が、肉眼的には柄を含め全体的に濃色のようなので、供試標本とは違いそう。

胞子のQ値は小林 (2016)の数値は1.5-1.7とあり今度は少し低めである。

個人的に疑問なのは、Bon (1984)、小林 (2016)、原記載のKühner(1956)ですべて胞子サイズが全然違うこと。これくらいの胞子サイズの差は誤差ということなのだろうか。。？？

M. heimii

Basionym: Inocybe caesariata

ヘイワトマヤタケM. malenconii var. cylindrataの類似種としてKobayashi (2005)で挙げられていた種。

本種は大型種でかさも柄も大きく、供試標本とは肉眼的に異なる。

Bon (1984)の原記載によると縁シスチジアは円筒形ではなく色々な形状があるようで、胞子は結構長めみたい。

Inocybe dulcamara (ザラツキキトマヤタケ)

本種は国内で一番メジャーなDulcamarae節の種ではないだろうか？

供試標本も最初見たとき雰囲気的にはザラツキキトマヤタケを彷彿とさせたが小型であること、柄の色が明るいこと、かさの質感などから異なると判断した。

ザラツキキトマヤタケは結構特徴的ではあるが、肉眼的に酷似したMallocybe terrigenaという種もある*6ようなので安易に同定できなさそう。

本種の原記載は入手できなかったが、胞子の大きさについては池田(2014)、青木(1966)、Kobayashi(2002)ですべて同じ範囲内にあり、一定しているようだ。（ますますfuscomarginataの胞子サイズの謎がきになる）

なお、Matheny et al. (2020)は本種はMallocybeには移しておらず、Inocybeのままになっている。これについてBandini et al. (2022)も触れているがなぜなのかよくわからなかった。

余談だが先ほど紹介したInocybe malenconii var. megalosporaはMatheny et al. (2020)によってMallocybe megalosporaとして種に格上げされている。

M. unicolor

iNaturalist*7でMallocybeを調べてみると本種の観察記録が314件*8と圧倒的に多い（同定の正確性は疑問だが）。

Matheny(2014)によると本種は北米に広く分布し、北米では石灰質土壌のブナ科またはクルミ科に生息する唯一の種であるそう。（やっぱり石灰質なんだね）

胞子のQ値は1.64-2.33と供試標本に似ているが、縁シスチジアが長い円柱形な点で異なる。

そのほか調べた既知種

M. pelargoniodora
- M. substraminipesに形態的に近いようだ。柄は白っぽいか淡黄色。胞子のQ値は1.5-1.7と比較的丸い。縁シスチジアは径5-10 μmの類円筒形、類紡錘形、棍棒状。(Kühner, 1988)
I. dulcamara var. axantha
- 胞子のQ値は1.3-1.7と供試標本より丸い。縁シスチジアの大きさはよく一致し、棍棒形〜亜球形など形状も供試標本に似ている。(Bon, 1984)
- ザラツキキトマヤタケの変種となっているので肉眼的に異なる可能性がある。
M. nuptialis
- 柄が短く太い、ずんぐりしてる(Bandini et al. 2022)
M. agardhii
- 柄もかさも大きくなるずんぐりした大型種のようだ
M. squarrosoannulata
- 小型種、高山・亜高山に発生。柄がかさと同色くらいでかなり濃色なようだ。
- かさの質感は結構粗めで、うろこ状(Kühner, 1988)ともある
M. umbrinofusca
- 小型種。胞子が比較的丸い(Q=1.45-1.6)。縁シスチジアは洋梨形または倒卵形(Kühner, 1988)
M. arthrocystis
- ずんぐりしていて胞子がかなり細長い、縁シスチジアも円筒形に近い
M. myriadophylla
- かさの色が淡く白っぽい。かさの表面が比較的滑らか。大型種、縁シスチジアが細長い(Bandini et al. 2022)
M. leucoblema
- 大型種で、真っ白なコルチナをもつ(Kühner, R. 1988.)
- 大型、かさ表面が比較的滑らか、高山帯〜亜高山帯に発生(Bandini et al. 2022)
- 日本にもあるみたい(Kobayashi, 2002)
M. solidipes
- かさ表面がフェルト状、コルチナが黄色〜褐色を帯びる(Kühner, R. 1988.)
M. plebeia
- 小型種。世界に広く分布。M. solidipesに類似。柄が太く供試標本より濃色、かさ表面は鱗片状ではなく？平滑〜綿毛状。顕微鏡的特徴は概ね一致した(Bandini et al. 2022)

他にもM. fibrillosa、M. granulosaなどなど色々あって、日本産ではMallocybe gymnocarpa f. ellipsoidea (マルミノトマヤタケ)なども報告されている(Kobayashi, 2002)。

まとめ・Figures

**Fig.1 胞子の大きさ比較**
※*M. heimii*など肉眼的に異なる種などは除外した。また文献によって胞子サイズが違う*M. fuscomarginata*は原記載の大きさを載せた

**Fig.2 胞子のQ値比較**
※M. malenconiiは「胞子の長さは幅の2倍以上」との記載に基づいた参考値

**Fig.3 胞子と縁シスチジアの形状によるMallocybe属の四象限分布図**
※Q値の記載のない種は胞子サイズに基づく参考値
厳密な数値に基づく図ではありません。
小さいプロットは今回の検討種ではないもの。

*=大型種

顕微鏡的特徴を比較するため上のような図を作成したところ、顕微鏡的特徴ではM. substraminipesが最も近いことがわかった。
M. substraminipesは柄が短く肉眼的な雰囲気が異なるが、とりあえずはsubstraminipes近縁種としておくのが良いのかなー。

Kobayashi (2002)によるMallocybe gymnocarpa f. ellipsoidea (マルミノトマヤタケ)は、記載が入手できていないためどういうものなのかよくわからない。

Matheny et al. (2019)によるとMallocybeはアフリカ、アジア、オーストラリア、ヨーロッパ、ニュージーランド、北アメリカに約55種分布していて、さらにMycobankで74、Index Fungorumで71レコードヒットする。
Bandini et al. (2022)によると、この属は形態学的に種を区別することはしばしば非常に困難であり、遺伝的な区別すらアセタケ科の他の属より困難な場合があるとのこと*9。

未記載種の可能性もあるが、深追いすると沼が深そう・・

引用・参考文献

Bandini, D; Oertel, B; Eberhardt, U. (2022) Noch mehr Risspilze (3): Einundzwanzig neue Arten der Familie Inocybaceae. Mycologia Bavarica. 22:31-138
Bon, M. (1984) Macromycètes de la zone maritime picarde. (8ème supplément). Les inocybes sabulicoles Documents Mycologiques. 14(53):9-40
Brandon Matheny (2014) The Mycophile May-June 2014, pp 12-13.
Kobayashi, T. (2002) The taxonomic studies of the genus Inocybe. Nova Hedwigia. 124. 1-246.
Kobayashi, T. (2005) Notes on the genus Inocybe of Japan: Ⅲ. Mycoscience 46:186-191
Kühner, R. (1988) Diagnoses de quelques nouveaux Inocybes récoltés en zone alpine de la Vanoise (Alpes françaises). Documents Mycologiques. 19(74):1-27
Kühner, R. (1956) Compléments à la 'Flore analytique'. VI. Inocybe gamosporès et Inocybe acystidiés. Espèces nouvelles ou critique. Bulletin Trimestriel de la Société Mycologique de France. 71(3):169-201
Matheny, P. & Hobbs, Alicia & Esteve-Raventós, Fernando. (2019) Genera of Inocybaceae: New skin for the old ceremony. Mycologia. 112. 1-38.
Stangl J, Bresinsky A (1983) Inocybe stenospora spec. nov. und Inocybe malenconi Heim var. megalospora var. nov. Hoppea 41: 409–421
青木実. (1966) 日本きのこ図版日本きのこ同好会
池田良幸. (2014) 追補北陸のきのこ図鑑付石川県菌蕈集録
今関六也・本郷次雄編. (1987) 原色日本新菌類図鑑 (Ⅰ)
勝本謙. (2010) 日本産菌類集覧 p. 453. 日本菌学会関東支部
小林孝人・高橋英樹. (2009) パラタクソノミスト養成講座付:ハラタケ目アセタケ科の分類（上級）北海道大学博物館
寺嶋芳江・高橋春樹・種山裕一. 小林孝人. (2016) 南西日本菌類誌軟質高等菌類東海大学出版部
Inocybe.org
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兵庫のアセタケ The Genus Inocybe in Hyogo